土壤微生物組與土壤健康

                   2021-01-13     土壤改良及修復

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                  土壤是自然界最復雜的生態系統之一,健康的土壤是維持土壤生態系統服務功能可持續性及保證糧食安全的關鍵。土壤質量是健康土壤的核心,自20世紀90年代初以來,土壤質量得到研究者和相關從業人員的廣泛關注,土壤質量是土壤保持動植物生產力、水和空氣質量,保護人類與動植物健康以及棲息地的能力。隨著人們對土壤健康認識的逐漸深入,土壤質量被賦予了更多的健康內涵。Doran和Zeiss在2000年首次提出土壤健康的概念,土壤健康是指土壤維持植物、動物和人類的重要生命系統的持續能力。土壤健康強調土壤在社會、生態系統和農業中的作用或功能。健康的土壤可以源源不斷地為人類帶來環境、經濟和社會方面的效益,如為人類提供健康的食品及優美的環境。當前針對土壤健康的評價一般包含土壤的物理、化學和生物學等指標,但物理和化學指標無法反映土壤的動態生命系統的變化,因而土壤生物學指標,如微生物組成、結構、功能和生物學過程逐漸引起研究者的重視。一個具有高生物多樣性和充滿活力的健康土壤一定具有較為優良的物理和化學特性,因此,相對于傳統的物理和化學指標,生物學指標能更好地指示土壤健康,建立標志土壤健康的關鍵生物學指標對于農業可持續發展和維護土壤生態系統功能至關重要。

                  土壤中存在著地球上種類最豐富的微生物群落,如細菌、古菌、真菌、病毒、原生生物以及一些微型動物等,這些生物可統稱為土壤微生物組。它們在土壤有機質、氮素和磷素等元素循環中起著至關重要的作用,調控著諸多生態過程,如甲烷、氧化亞氮等溫室氣體的產生與排放,并與土壤健康和作物生產密切相關。隨著土壤微生物組研究的深入,越來越多的研究者認為,土壤健康應主要考慮土壤的微生物學組分以及土壤生態系統功能,特別是在系統中維持能量流動、物質循環和信息交換的功能。在過去的幾十年中,雖然許多科學家陸續提出了眾多潛在的土壤生物學指標,但至今仍存在很多爭議,尚未形成共識。主要原因是土壤生物學受多種環境因素影響,如溫度、含水量等,變異較大,導致人們很難對生物學指標進行量化。土壤健康的生物學指標應該與生態系統功能和服務密切相關,具備經濟有效性、敏感性和可檢測性。在眾多生物學指標中,土壤微生物組符合指示土壤健康生物學指標的大多數標準,可以作為土壤健康的重要指標。研究表明,微生物多樣性越高的土壤,表現出更多的生態功能、更高的抗環境脅迫和作物生產能力。未來還可以通過調控土壤微生物組來提高土壤健康和作物產量,減少農藥和肥料的施用,從而降低農業生產過程中資源消耗和緩解環境污染問題,實現農業生產的第二次“綠色革命”?;谝陨戏治?,土壤微生物組可作為土壤健康的關鍵性評價指標。此外,土壤微生物組在2019年還被美國國家科學院、工程院和醫學院列為農業領域亟待突破的五大研究方向之一。因此,土壤微生物組對土壤健康和農業可持續發展具有重要意義。
                  隨著高通量測序技術的突破和生物信息學的發展,土壤微生物組學與土壤健康的研究得到了迅速發展,特別是自2012年以來,相關研究的發文量直線提升,表明利用微生物組來研究土壤健康逐漸引起研究者的關注(圖1)。微生物組學使研究者脫離了對純培養方法的依賴,使得微生物功能研究達到了一個前所未有的新階段,而高通量培養組學的發展打破了傳統99%的土壤微生物不可培養的局限,這些組學研究技術的發展為調控土壤微生物組、促進土壤健康和提高作物生產提供了有力的工具。借助于這些技術,土壤微生物組與土壤健康的研究也已經擴展到多個領域,如土壤微生物組與元素循環、污染土壤修復和土傳病害根際免疫調控等領域。雖然越來越多的新型土壤微生物及功能被發現及認知,但是有關土壤微生物組代謝潛能的信息仍很缺乏。此外,對土壤微生物組在環境中的動態變化認知也不夠深入。目前,土壤健康中的生物學方面,尤其是微生物學特征與土壤生態系統功能之間的關系還不清楚,這阻礙了發展基于土壤微生物組的土壤健康指標。因此,發揮多組學技術的優勢,利用多學科交叉來挖掘未知的土壤微生物組來促進土壤健康,提高農業可持續生產能力是未來土壤微生物組研究的目標。本文系統綜述了土壤微生物組調控土壤健康的機制、土壤健康的微生物組指標評價體系進展以及對土壤微生物組的管理和調控途徑,并對未來土壤微生物組與土壤健康的未來研究作出了展望,希望能對如何維持土壤健康,促進農業綠色生產提供科學指導。

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                  1 土壤微生物組調控土壤健康的作用機制

                  1.1 土壤微生物和元素循
                  土壤中元素的生物地球化學循環是地球物質循環和流動的重要組成部分,也是維持土壤健康的必要條件。土壤微生物組作為碳、氮、磷和硫等元素循環的驅動者,通過已知和未知的代謝途徑影響全球生態系統服務功能。在碳循環方面,Xiao等人證實了稻田生態系統中自養微生物組在固定CO2提高有機碳庫累積中的關鍵作用。在氮循環方面,Zhao等人在針對不同類型土壤中微生物組對氮肥和秸稈還田響應特征的研究中發現,原生生物對氮肥施用和季節變化的響應比真菌和細菌更加敏感,證實了原生生物是土壤微生物組中的關鍵生物類群。在磷循環方面,微生物生物量磷的形成及磷酸酶對有機磷的水解是土壤有機磷循環的重要途徑。研究發現,攜帶磷循環相關基因的微生物組可以合成釋放有機陰離子,促進無機磷的溶解并礦化有機磷;同時,在富磷條件下,通過降低磷饑餓反應基因(phoR)的相對豐度以及增加低親和力無機磷酸鹽轉運蛋白基因的相對豐度可增加微生物磷的固定。
                  有研究表明,長期施用有機肥可通過影響菌根真菌、食真菌原生動物和線蟲間的多營養級微生物組互作從而提高植物磷吸收及作物產量。Fan等人也發現,關鍵土壤微生物組在維持土壤元素循環和作物產量方面具有重要作用。此外,鐵、硫等是地球圈和生物圈之間動態循環的重要生物元素,參與相關氧化還原的微生物組對整個鐵、硫元素循環也有深遠影響。例如,稻田土壤中存在的重要的鐵氨氧化過程也是由微生物主導完成的。然而,目前仍十分缺乏微生物分離和微生物基因組的信息,一些關鍵微生物組的功能仍待深入探究。例如,Tan等人利用多組學的方法獲得了四個潛在的新變形菌目的基因組草圖,并重建了基因組的代謝途徑,揭示了這些新物種在自然界中的潛在作用。伴隨著探測土壤微生物組工具的不斷更新與進步,研究者可以更好地在分子、生化、生理和群落水平上認知土壤微生物組與元素循環之間復雜的相互作用,進而調控土壤元素循環。未來研究還需要進一步探索土壤微生物組參與關鍵生物地球化學過程影響元素循環的新機制,以期對土壤健康做出更全面的預測,最終提出構建健康土壤和提高作物產量的微生物組策略。 
                  1.2 土壤微生物染修復
                  土壤污染,如重金屬、抗生素、石油烴和微塑料等污染物,對土壤健康造成了嚴重的威脅。眾所周知,微生物修復是一種利用生物修復污染土壤的經濟高效且環境友好的方法,已有多種具備高效生物修復能力的細菌、真菌、藻類等微生物物種成功用于降低土壤中有毒污染物的毒性。微生物生物修復過程主要取決于參與污染物生物降解相關酶的活性,這些酶可將有毒污染物通過生物轉化形成無毒或毒性較小的物質。例如土壤重金屬,微生物組通過協同互作可有效降低重金屬的生物毒性,阻止其向植物進一步轉移。Xiao等人首次通過高通量測序和宏基因組學相結合的方法鑒定了五種水稻土中砷代謝基因的分布,揭示了它們在砷生物轉化中的潛力。同時,在針對稻田土壤中驅動砷轉化微生物組的研究中,Chen等人發現,硫還原菌和產甲烷古菌協同調控水稻土中二甲基砷的積累與降解。此外,在砷污染的稻田土壤中,微生物組驅動的砷氧化耦合硝酸還原過程也是降低砷生物有效性和毒性的重要途徑。然而,由于微生物的生長與土壤pH、溫度、氧氣、土壤結構、水分和營養水平等條件密切相關,污染場地中土著微生物種類及功能的信息尚不清楚,需要利用微生物組學及模型等手段進一步研究。例如,Chen等人利用系統進化基因組學、分子鐘理論和生物進化模型的方法系統描繪了地球演化歷史中微生物對砷毒性的適應過程,探索了生物基因組在解決進化生物學問題中的應用模式,為理解重金屬污染環境下的微生物生態學過程提供了重要基礎。因此,未來通過對土壤微生物組的深入研究,利用土壤微生物組從污染環境中去除有毒污染物或降低其毒性是保持土壤健康的一種重要生物手段。
                  1.3 土壤微生物和土病害根免疫
                  在我國乃至全球范圍內土傳病害的爆發均非常普遍,如青枯病、根結線蟲病、立枯病和根腐病等,嚴重危害土壤健康和糧食安全生產。根際土壤微生物組作為抵御病原菌入侵植物根系的第一道防線。能在根際免疫形成和功能方面發揮關鍵作用。健康的土壤具有多樣化的微生物食物網,可通過捕食、競爭和寄生將病原菌控制在較好的水平之內。近期有研究表明,通過適當的方法調控土壤微生物組能夠減少土壤病原菌的數量,提升根際免疫,從而減少或抑制病害的發生。例如,噬菌體可通過“專性獵殺”和“精準靶向”來消滅病原菌,降低其生存競爭能力,同時還能夠重新調整根際土壤菌群的結構,恢復群落多樣性,增加群落中拮抗有益菌的豐度。根際原生動物群落與細菌群落的互作在保護作物健康方面也能發揮重要作用。原生動物一方面可以直接捕食根際土壤中的病原菌,從而抑制土傳病害的發生。另一方面,原生動物對細菌群落的捕食具有高度的選擇性,即偏向捕食不能產生抑菌物質或者產生抑菌物質能力弱的細菌種群,這樣保留下來的產抑菌物質能力強的細菌群落可以有效抵御其他病原菌的入侵。
                  值得一提的是,土壤微生物群落之間互作關系也與病原菌入侵能力和植物健康密切相關。研究表明,免疫型根際土壤微生物群落多樣性更高,微生物互作網絡更復雜。尤其值得注意的是,Li等人發現,根際競爭互作型群落可以產生更多的抑菌物質,或者充分占據根際有限的生態位,從而有效抑制病原菌的入侵,抑制土傳病害爆發;然而,便利型菌群通過產生大量的公共物品為土傳病原菌的根際入侵提供寶貴的資源,從而促進病害的發生。因此,通過人為調控來富集特定的功能微生物類群,培育特定的功能微生物組,構建免疫型根際土壤微生態環境,是減少化學農藥施用,提升土壤健康的一種新的技術和途徑。
                  2 基于土壤微生物的土壤健康價體系
                  2.1 土壤微生物和生多功能性
                  土壤微生物組在土壤生態系統的調節、支持和供應功能中起著關鍵作用,是聯系陸地生態系統中地上-地下部分的關鍵紐帶。土壤健康的綜合評價指標需要對表征土壤生態系統服務的各項指標進行評估?;谏鷳B系統多功能的復雜性,量化生態系統多功能性來指示土壤健康比較困難,而其中與生態系統服務有密切聯系的土壤微生物對環境變化較為敏感,可作為指示土壤健康的重要評價指標。如土壤微生物通過參與凋落物分解、有機質礦化、初級物質生產、地上和地下群落之間物質和能量的遷移等過程來維持生態系統的多功能性,從而可對植物產生刺激和抑制作用。
                  近年來,國內外學者在微生物多樣性與生態系統多功能性的研究方面取得了長足進展。研究表明,土壤微生物多樣性和生態系統多功能性存在顯著的正相關關系,更多樣化的土壤微生物群落具有改善農業生態系統功能的潛力。其中,稀有物種與土壤生態系統多功能呈顯著正相關。微生物多樣性帶來的功能冗余能提高生態系統對逆境脅迫的耐受能力。土壤生物多樣性的喪失和土壤群落組成的單一化會損害和抑制多種生態系統功能,包括植物多樣性、養分保持和養分吸收等。在土壤生態系統中,很多分類地位不同的微生物可以執行相同的代謝功能。當某種微生物在環境脅迫下時,其作用可被其他物種替代,從而維持生態系統穩定性。因此,在未來的土壤健康評估中,必須綜合考慮土壤微生物組與生態系統多功能性之間的關系,從而制定恰當的微生物指標評估土壤健康。
                  2.2 土壤健康的微生物價指
                  評估土壤健康一般需要綜合考慮土壤物理、化學及生物(微生物)指標。其中,土壤微生物組具有對土壤健康進行綜合評估的能力,這是土壤物理/化學指標所無法比擬的,而且微生物作為單細胞生物,繁殖周期短,對環境變化反應敏感,因此是診斷土壤健康的理想指示生物。目前已有多種微生物指標被用來指示土壤健康,如微生物群落多樣性、基因多樣性、土壤酶活性、微生物生物量、病原菌和土壤生物網絡復雜性等指標。土壤酶活性與土壤有機質、土壤物理性質及微生物活性密切相關,可用作土壤生產力和污染程度的量度,微生物網絡中核心節點的土壤微生物類群與土壤功能潛力高度相關,稀有物種與關鍵物種可能是生態系統多功能的指示微生物,菌根真菌是不同土壤區域適宜種植的森林類型的指示生物,皮氏羅爾斯通氏菌株(Ralstonia pickettii)和貪銅菌屬(Cupriavidus gilardii)可作為診斷土壤重金屬污染的指示物種;植物病害反應的等級與土壤健康息息相關等。然而,由于土壤生態系統的高度復雜性和多功能性,很難確定一個單一的土壤健康指示微生物,可能需要通過綜合幾種微生物指標和特定生態系統服務功能來指示土壤健康。
                  土壤健康評價需要對表征土壤生態系統服務的各項功能及微生物指標等進行綜合評估,如圖2所示,這些指標非常復雜數量也非常多。因此,如何從眾多指標中挑選高度代表性的指標是對土壤健康進行有效評估的挑戰。有研究者推薦使用最小數據集(minimum data set, MDS)模型來評估土壤健康,其最小數據集的選擇首先是通過專家預先評估來提供多種土壤健康指標,然后通過數理統計分析,如多元回歸及多重相關分析等減少指標數量,最終指標數量通常在6~8之間。其中,與土壤功能相關但無顯著變化的土壤特性不包含在最小數據集中。需要注意的是,對于每一類土壤健康的最終評估,其最小數據集至少包含一個微生物指標(圖2)。例如,如果設定硝酸鹽淋洗地下水作為評估土壤健康的終點,那么最小數據集應該至少包括參與氮循環的指示微生物——硝化反硝化細菌。
                  此外,土壤健康的有效評估還需要涵蓋多個參數,如微生物生物量、微生物活性、多樣性、稀有物種和關鍵物種等最小數據集。衡量不同生態系統的土壤健康,最小數據集組成可能也會顯著不同。例如,氮循環對于沼澤地的健康評估具有重要意義,而細菌多樣性可能是衡量耕地土壤健康的重要指標,人類病原體的評估則對于人為影響的耕地及城市土壤中的土壤健康評估更重要。研究者也可以通過測定代表性功能基因豐度、微生物活性和酶活性等間接手段來獲知環境對營養元素的代謝、轉運和轉化能力的影響,從而對土壤健康狀態做出綜合性評估,制定土壤可持續利用策略。例如,碳、氮、磷、硫等元素基因定量芯片的開發為土壤健康的分子診斷提供了新的技術途徑。新的微生物學領域,如土壤病毒組和原生動物的研究也為土壤微生物指示土壤健康提出了新的機遇和挑戰。Williamson等人發現,土壤類型與病毒數量顯著正相關,如炎熱的沙漠土壤病毒豐度最低,而森林和濕地土壤中豐度較高等。原生動物可以直接或間接抑制土壤病原菌,但是由于相關研究的缺乏,土壤病毒和原生動物是否可以指示土壤健康并不清楚。因此,在未來的研究中,應進一步深入揭示土壤微生物組的功能,完善評估土壤健康的微生物指標,加強分子診斷技術的研發,以制定可量化的微生物指標來精準反映土壤健康。
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                  3 調控土壤微生物組以保護和改善土壤健康
                  集約化農業及工業化發展到了一個新的歷史轉折點,土壤退化、資源利用率低和環境惡化問題等嚴重威脅土壤和人類健康。以綠色發展為導向,協同實現資源高效、提質增產、保證環境安全的目標是高質量農業可持續發展的必然選擇。土壤微生物組是維持土壤健康的核心與關鍵,利用土壤微生物組來提高土壤健康水平對可持續農業發展及保護土壤生態環境具有重要意義。

                  合理的農業管理措施與種植制度通過調控有益微生物而服務于“智慧農業”,如有機種植、作物輪作、免耕和覆蓋作物能夠改良土壤微生物群落,提高作物生產力。新興的合成生物學和基因編輯工具也可以通過修飾介導硝化和反硝化過程的功能基因來調控可移動元件(例如質粒和轉座子),并針對性地操控天然微生物來減少N2O的產生。此外,微生物組互作使得它們在生態系統中可以發揮更大的作用,如多種微生物的組合可以顯著提高土壤中污染物的降解率,提高微生物在土壤生態系統中的穩定性和適應能力,從而有效修復污染土壤。核心物種是微生物互作網絡中與其他微生物存在互作關系的物種,核心物種的接種代表著另一種調控土壤微生物的研究方向。應用核心物種接種的微生物組工程技術可以直接調節微生物關系、抑制有害微生物進而招募功能微生物,從而提升土壤健康。值得注意的是,由于具有適應性優勢,土著微生物比外源添加微生物物種更有競爭力(因為接種外源微生物物種往往難以在土壤中長期存活下來),是其作為生物防治劑或生物修復劑在農業實踐中得以成功應用要解決的主要問題。因此,全面系統地深入研究土壤微生物組的結構與功能,及其參與土壤過程和調控生態環境的機制,加強環境微生物菌劑的研制及應用,將為更有效地調控土壤微生物組,解決人類社會面臨的食品安全、土壤健康及環境污染等重大問題提供新思路。

                  4 展望

                  土壤微生物組與土壤有機質、氮和磷等諸多元素循環、土壤污染物降解及土傳病害根際免疫等息息相關。多組學方法可以進一步實現微生物組種群水平基因組的重建,并從基因組學角度推斷其功能潛力,從轉錄組學和代謝組學角度分析追蹤其功能基因的表達,從而深入揭示微生物之間相互作用的機制和微生物組的整體功能,為土壤健康動態變化評估提供基礎。加強對土壤微生物組的組成及功能的研究,強化其在土壤生態系統中的作用,實現在特定或更大的范圍內精準調控土壤微生物組及功能微生物組移植,以減少化肥和農藥的施用,并利用微生物修復污染土壤以提升土壤健康,對維持農業可持續生產和保護環境至關重要(圖3),雖然土壤微生物組在土壤健康中發揮著重要作用,但目前土壤微生物組與土壤健康的研究仍處于起步階段,相關研究建議從以下四個方面進一步開展。

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                  (1) 土壤微生物組功能與土壤健康的耦合研究。微生物組學及穩定同位素探針結合技術改變了人們對微生物暗物質的結構和功能的認知,揭示了豐富的微生物遺傳多樣性,還發現了新的生物修復方法以及生物地球化學新途徑等,這些分子生物學分析方法對于預測土壤生態系統服務功能,揭示土壤微生物組驅動土壤健康的機制至關重要。下一步需要加強對土壤微生物組由于環境變化而改變的微生物組功能與土壤健康耦合的研究。分析不同生境下環境特征與土壤微生物組多樣性及功能之間的相關性,探究土壤微生物組在調控土壤健康中發揮的作用及其貢獻。未來的研究應該側重于研究土壤微生物組功能,最大化微生物組功能以提高生態系統中的資源利用效率和抗病性,減少污染物從土壤向食物鏈的擴散。

                  (2) 建立土壤健康的微生物指標及其分子診斷體系。土壤特征與微生物組學大數據將在土壤健康的微生物指標制定中發揮決定性作用。微生物指標的制定需要綜合考慮土壤類型、土壤環境和土地利用類型,需要評估土壤擾動及擾動消失后的微生物的抵抗力和恢復力,從而獲得更加全面的綜合數據庫。大數據需要軟硬件上多層次的支持,同時優化和整合數據庫,集成微生物組及土壤健康數據自動化分析系統,從而更好掌握我國土壤微生物組的寶貴資源,準確認識土壤微生物組驅動土壤健康的機制,為土壤健康評估中微生物指標的制定提供有力支撐。此外,微生物指標的檢測將向著快速、簡便和高度自動化的方向發展,未來的研究應該加強開發樣本采集、前處理、核酸提取、基因測序等檢測過程的全自動化集成式的分子診斷系統體系,強化基因芯片、單細胞分選、全基因組擴增測序和光譜技術等分子診斷體系的研發、應用及推廣。
                  (3) 構建改善環境質量和土壤健康的微生物組。隨著對微生物組功能認識的不斷提高以及研究的深入,微生物組移植或將成為人類健康和農業可持續發展的主流策略。綜合微生物組的研究成果,通過對微生物組進行功能導向的馴化或者工程改造,優化土壤微生物的特定功能,以期獲得具有新穎功能的“智能微生物”,實現對于單個微生物物種或菌株無法實現的復雜功能。利用合成生物學技術,構建支持農業可持續發展和環境友好的土壤微生物組,增強地下生物多樣性提升土壤多種生態系統功能,抑制病蟲害以及動植物和人畜潛在致病菌,促進土壤健康。目前,微生物組移植工程已經成功應用于改變植物微生物菌群組成,并在改善人類健康,提高農業生產力方面展示了巨大潛力。在未來的研究中,研究者需要加強土壤微生物組參與特定生物過程的功能研究,以更好地擴展治療性微生物組工程的應用。
                  (4) 解析土壤-植物系統中微生物遷移與人類健康的關系。人類與環境共享一個微生物世界,土壤微生物(有益和有害)可以通過土壤-植物系統傳遞從而影響人類健康。豐富的土壤微生物組可以通過提高養分利用效率來提高陸地生態系統服務功能,增強作物的生產力以及提高植物對全球氣候變化和生物脅迫的抵抗力和恢復力,減少抗性基因及(植物和人畜)病原菌的傳輸和擴散,從而保障人類健康。深入探究土壤-植物系統中微生物的多樣性、組成、功能及遷移規律,可以更準確地定量土壤微生物組對人類健康的影響。進一步揭示地下世界與人類健康之間的密切關系,可以探索和發現與人體健康相關的微生物指示物種,進而來管理和調控土壤生態系統。未來需要圍繞人類健康發展微生物跨介質傳輸的快速檢測技術,在微生物跨介質傳輸動態規律和控制途徑方面開展科學探索和技術創新,加強多學科交叉融合,加快土壤微生物組與土壤健康相關領域的跨越式發展。 

                  文/朱永官1,2*, 彭靜靜3, 韋中4, 沈其榮4, 張福鎖3(1. 中國科學院生態環境研究中心, 城市與區域生態國家重點實驗室, 北京100085;2. 中國科學院城市環境研究所, 城市環境與健康重點實驗室, 廈門361021;3. 中國農業大學資源與環境學院, 國家農業綠色發展研究院, 北京100193;4. 南京農業大學資源與環境科學學院, 南京210095)

                  來源:中國科學:生命科學(2020年12月3日)


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